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Por : Anny Gómez De La Cruz


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POR : Anny Gómez De La Cruz

DIRECCION : e-mail: 19960144@lamolina.edu.pe

TEMA : RELACIONES ENTRE PATRON E INJERTO EN

FRUTALES
RESUMEN

En árboles frutales se considera generalmente como una unidad individual, la combinación de las partes provenientes de plantas distintas; el patrón, pie o portainjerto y el injerto, copa o cultivar.


Cada una de estas partes está conformada por material genético diferente, por lo que muchas veces se encuentran capacitados de distinta manera para el cumplimiento se determina la función. En consecuencia las características intrínsecas de un frutal injertado serán las características de la combinación patrón-injerto, que a su vez serán la sumatoria o resultante de mutuas influencias.
Tanto el patrón como la copa mantienen individualmente, a través de toda su vida, su carga genética original; de manera que el fruto producido por una planta injertada tendrá, fundamentalmente, las características propias de la especie y cultivar correspondiente a la planta madre de la cual se extrajeron las yemas, al margen del patrón sobre el cual se haya realizado la injertación. Es decir, no existe mezcla de características de los frutos del patrón y del injerto. Sin embargo, existen influencias recíprocas que pueden alterar la manifestación de algunos caracteres originales de una u otra pare de la planta.
Los motivos por los que se efectúan los injertos son diversos: el más tradicional es la necesidad de conservar las características de la variedad. Los árboles nacidos de semillas no siempre dan flores y frutos del mismo modo que sus precedentes, mientras que con el injerto, la púa desarrollará una copa de flores y frutos con idénticas características a aquellas del árbol del cual proviene. El patrón de injerto puede influir en la vigorosidad natural de la púa; puede inducir a una mayor resistencia al frío, puede modificar la tradicional fecha de florecimiento y de maduración de los frutos, anticipándola o retrasándola; puede facilitar la producción de los frutos más grandes o más azucarados u ocasionar a los frutos más sensibles ciertas alteraciones u otra finalidad es la de acelerar la producción; también modificar el grado de resistencia o sensibilidad a diferentes patógenos (nemátodos, hongos, bacterias, etc.)
El desarrollo fisiológico de la planta abarca el proceso de crecimiento de raíz, de tallo y las hormonas que controlan dicho proceso, como punto importante es la parte del transporte de nutrientes y agua.
El rodete o callo que se forma al nivel de la soldadura del injerto, los parénquimas y los tejidos conductores se unen de una forma complicada, diferente a lo normal, los vasos conductores son allí menos numerosos, más largos y están dirigidos en todos los sentidos.
REFERENCIAS BILBLIOGRAFICAS

  1. Bidwell.r.g.s (1993) Fisiología Vegetal. 1era edición en español. AGT EDTTOR S.A.México.

  2. H.J. Hartmann, D.E. Kester, F.T, Jr. and R.L. Genove (1997) plant propagation principles and practices.6th edition- Prentice- Mall,inc.

  3. Bruetaudaeau, J (1995) Poda e Injerto de Frutales. Mundi Prensa. Madrid Barcelona- México.

  4. J.J. Ochse, M.J Soulle, Jr. M.J. Dijkeman (1991) cultivo y mejoramiento de plantas tropicales y subtropicales. Limusa S.A de C.V, México.

  5. http:// personal. Redestb. Es/ricardo/injertos.htm.



INTRODUCCION

El presente trabajo trata de la relación que existe entre el patrón e injerto en cultivo de frutales, el tema abarca los efectos que tiene el patrón en la cultivar de la púa como resistencia a enfermedades, tolerancia a ciertas características del clima o suelo; forma calibre y coloración de los frutos, precocidad de entrada en producción etc, y variaciones en el vigor y la resistencia al frío entre otros.


También se trata acerca de un punto muy importante que es la parte fisiológica de la planta donde se tiene que entender los procesos que ocurre dentro de ella para poder efectuar un mejor manejo del cultivo en este método de propagación, ya que el éxito de fracaso de una plantación, cada día depende más de una acertada elección del material vegetal.
OBJETIVOS
- Conocer la gran influencia que ejercen los diferentes portainjertos sobre las diferentes variedades, tanto sobre las características de crecimiento como sobre las productivas.
- Conocer y analizar que factores influyen sobre los resultados productivos de una determinada combinación patrón / variedad y a la vez que consideraciones se debe tener para obtener un buen éxito en el injerto.
RELACION ENTRE PATRON E INJERTO EN FRUTALES

I. INJERTO Definiciones - Características

El injerto es la operación por la cual una parte de la planta se une a otra planta, que se convierte en sus soporte y le proporciona los alimentos necesarios para su crecimiento de tal manera que ambas acaban por constituir una única planta, con las características generales de la primera de ellas.


Se llama patrón o porta-injerto a la planta que recibe el injerto, dará lugar a la formación del aparato radical con las que proporciona de alimentación mineral a la asociación; la otra parte denominada púa o injerto formará la copa, generalmente es un fragmento de tallo, que se fija al patrón para que se desarrolle.
No se puede unir por medio del injerto más que dos plantas que tengan una cierta afinidad la una con la otra, es decir, que tengan una cierta analogía y un parentesco determinado, se sabe que las dos plantas a injertar deben pertenecer a la misma familia botánica. La afinidad entre dos plantas, es generalmente cuanto más próximas son botánicamente; por lo tanto, el éxito del injerto es más fácilmente dos plantas de una misma especie que entre dos plantas de un mismo género y, sobre todo, que entre dos plantas de géneros distintos de la misma familia.
A fin de que se asegure su arraigo debe efectuarse una superposición perfecta de algunos tejidos del patrón y de la púa; es necesario, pues, que se verifique el estrecho contacto de aquellas zonas generadoras capaces de crear los nuevos tejidos de unión. Es necesario, por lo tanto poseer una cierta habilidad manual para que el injerto quede bien arraigado. El éxito en el injerto se obtiene sólo si el material vegetal se encuentra en el estado activo de crecimiento (Fielden, 1936; Gardner 1945, 1947, 1951; Ochse, 1991). Una prueba sencilla, que ha demostrado ser útil en el lejano Oriente y en otras áreas. Si la corteza se rompe fácilmente, el material se encuentra en una condición favorable para su propagación, si no lo hace así, la oportunidad de éxito es escasa.

En horticultura, los injertos que nos interesan son fundamentalmente aquellos en los que el patrón pierde su aparato asimilador (hojas) y el injerto su aparato de absorción (raíces), o aquellas en los que una de las plantas asociadas ha perdido bien sus raíces o bien su follaje.


Las características resultantes pueden ser:

- Reacciones de incompatibilidad

- Del hecho que una de las partes del injerto tenga uno o más caracteres específicos que no se encuentran en la otra como resistencia a ciertas enfermedades, nematodos o insecto, o bien tolerancia de ciertos condiciones adversos del clima y el suelo.

- Interacciones específicas entre el patrón y la púa que altera al tamaño, desarrollo, productividad, calidad del fruto u otros atributos.


II. EFECTOS DEL PATRON EN LA CULTIVAR DE LA PUA

1. Vigor y tamaño de la planta

Uno de los efectos más significativos del patrón es el control del tamaño que a veces va acompañado por un cambio en la forma del árbol. Aparentemente, el patrón altera el vigor de un cultivar dada que se le injerte.


Mayores evidencias de esto se encuentran en frutales caducifolios. Para muchos de estos existen patrones que confieren diversos grados de vigor a las plantas injertadas sobre ellos. En manzanos son bastante conocidos ciertos portainjertos de la serie ‘East Malling’ (que se abrevian como EM o Simplemente M), de los cuales se han seleccionado desde los muy vigorizantes hasta los fuertemente enanizanes. Estos últimos (EM 7, EM26, etc.), son los de mayor interés para plantaciones modernas de alta densidad en otros países. Otra serie de portainjertos de manzano muy utilizados en países de climas templados son los ‘Malling Merton’ (MM), entre los que cabe destacar a los vigorizantes MM 109, MM111 y MM104.

Con el patrón membrillero, ampliamente utilizado en el Perú, se obtienen manzanos con un tamaño de copa bastante menor que con el patrón manzano silvestre o manzano franco.


En frutales siempreverdes también se tienen referencias, aunque en muchos menor número, de portainjertos enanizantes. Así por ejemplo para mango se informa que ‘Eldon’ es un cultivar que como patrón induce enanismo. En paltos, en Israel se ha seleccionado un portainjerto llamado ‘Maoz’ que es enanizante y, además, resistente a salinidad. Los efectos del patrón en el tamaño y vigor de los árboles se ha reconocido también en cítricos, perales y otras especies.

No es posible predecir con certeza los efectos del patrón sin considerar el sistema entero en el cual se usa, incluyendo la cultivar específica que se usa como púa para el brote. Antes de llegar a una conclusión respecto al árbol compuesto, se debe probar cada combinación de patrón púa. Asimismo se deben tomar en cuenta las condiciones ambientales en que van a cultivarse. Si las plantas injertadas se cultivan en condiciones óptimas, es posible que las diferencias de crecimiento de los patrones vigorosos respecto a aquellos más débiles puedan reducirse al mínimo.


2. PRECOCIDAD EN LA FRUCTIFICACION

El tiempo que transcurre ente la injertación y el inicio de la producción, en algunos casos está influenciado por la especie o cultivar utilizando como patrón. Es lo que sucede por ejemplo con el limón rugoso que confiere precocidad en este sentido a cualquier especie o variedad cítrica en comparación con otros portainjertos. Es igualmente el caso del membrillero como patrón de manzanos en comparación con el manzano silvestre. Los patrones enanizanes de la serie Eastg Malling también proporcionan, con frecuencia, precocidad a los cultivares injertados.


3. TAMAÑO, CALIDAD Y MADUREZ DEL FRUTO

Algunos aspectos de calidad, tanto interna como externa, pueden ser alteradas por influencia del patrón.

En los cítricos, los patrones producen efectos muy notables en las característica de los frutos del cultivar injertado sobre ellas. Si se usa naranjo agrio (Citrus aunantium) como patrón, los frutos de naranjo dulce de la mandarina y de la toronja son lisos, de piel delgada y jugosos, de excelente calidad y se almacenan bien sin deteriorarse. Los patrones de naranjo dulce (C. sinensis) también producen frutos de piel delgada, jugosos y de alta calidad. Los frutos de cítricos sobre patrón de toronja (C. paradisi) suelen ser de tamaño, clase y calidad excelentes, siempre que se proporcione fertilización abundante. Pero cuando se usa el limón rugoso (C. limmon) como patrón, con frecuencia los frutos resultan de piel gruesa, algo grandes y asperos, de calidad inferior y bajos tanto en azúcar como en ácido.
Estudios recientes, en manzanos, muestran que muchos factores de calidad y de eficiencia en la producción, que son influenciados por los portainjertos, no se manifiestan.
IV. DESARROLLO FISIOLOGICO DE LA PLANTA

Es necesario tener en claro los procesos fisiológicos que ocurren en la planta para entender la unión del injerto, se tratará tres puntos principales: Desarrollo de la raíz, desarrollo del tallo y transporte.


DESARROLLO DE LA RAÍZ

CRECIMIENTO RADICAL

Al parecer el crecimiento de la raíz está normalmente bajo el control de la concentración de la auxina, pero esto no es seguro. Por lo general el IAA se requiere en cantidad muy pequeña y realmente la dificultad puede radicar en su detección y análisis. Es claro que en circunstancias normales el IAA se transporta del tallo a la raíz.


La presencia de citocininas es necesaria en las raíces para la división celular. Como en otros tejidos, probablemente el tipo y velocidad del crecimiento dependen no sólo de la presencia de dichas hormonas sino del balance entre ellas. El fisiólogo sueco H. Buström ha sugerido que la auxina controla el crecimiento de la raíz a través de dos efectos separados, al encontrar que aquélla acelera el crecimiento del ápice de la raíz al principio pero inhibe su expansión posterior. Esta aparente dualidad de acción se puede deber al cambio en las concentraciones de otros factores del crecimiento, tales como las citocininas.
RAÍCES LATERALES

La ramificación en la raíz ocurre por un mecanismo simple. El meristemo no se divide o ramifica, pero a cierta distancia por detrás de él, en una región donde ya está definida la diferenciación vascular, aparecen nuevos meristemos a intervalos más o menos regulares en el periciclo. Generalmente estas áreas están junto a los picos de la estrella del xilema u opuestas a ellos, así que las raíces tipo triarco tienen generalmente tres hileras de raíces secundarias, las de tipo tetrarco tienen cuatro hileras, etc. El nuevo meristemo se diferencia y crece hacia fuera a través de la corteza y sus elementos vasculares se integran o conectan con el sistema vascular del eje principal por diferenciación de las células yacentes bajo él.


La evidencia indica que la iniciación de las raíces laterales está controlada por la auxina, presuntamente suministrada por la parte superior y muy probablemente en balance con la concentración de citocinina que se produce en la punta de la raíz. Es aquí que la formación de raíces secundarias se inhibe cerca de la punta de la raíz, donde es más baja la concentración de auxinas y más alta la concentración de citocininas. Más arriba de la raíz prevalecen concentraciones más altas de auxinas y menores de citocininas, y el balance más favorable de estos dos reguladores determina la iniciación de raíces secundarias. Estas se inician con frecuencia a intervalos regulares lo que, junto con su relación con el patrón del protoxilema del eje principal, de al concepto de que los gradientes de las sustancias transportadas tienen importante papel en dicha iniciación una base sólida. Los experimentos han demostrado que la formación de raíces secundarias puede ser controlada, sin ninguna duda, por la adición de auxina.
DESARROLLO DEL TALLO

El alargamiento del tallo es un fenómeno complejo muy influenciado por los factores ambientales y controlado por las fitohormonas como se podría esperar, hay muchos patrones de desarrollo no tan sólo entre las diferentes plantas sino aun entre los diferentes entrenudos de una planta. No parece probable que haya diferencias cualitativas en la respuesta de las diferentes partes de una planta sino que serían diferencias cuantitativas en los niveles de los factores reguladores del desarrollo.


Hace mucho que se sabe que las auxinas afectan al alargamiento del tallo. Como se describió previamente los coleóptilos son en extremo reactivos al IAA y hay una fuerte correlación positiva entre la tasa de alargamiento del tallo de algunas plantas y la cantidad de IAA que contienen. Generalmente las plantas intactas no reaccionan a la aplicación de auxinas aumentando su crecimiento, probablemente porque ya contienen concentraciones óptimas de IAA suministradas por el ápice del tallo. Si se quita la yema terminal, el crecimiento cesa, si se aplica IAA se reinicia; parece pues que el IAA es necesario para el alargamiento normal de los tejidos del tallo.
La giberelina también afecta al crecimiento del tallo, pero de manera diferente. En tanto que la auxina causa alargamiento, primordialmente por causar alargamiento celular , las giberelinas lo estimulan tanto como la división celular.
Muchas plantas genéticamente enanas crecen tan altas como sus contrapartes normales con adición de ácido giberélico.
Ya que tanto el IAA como el ácido giberélico afectan el desarrollo del tallo, surge naturalmente el problema de su interacción. Los tallos de plantas intactas, generalmente reaccionan al ácido giberélico pero no al IAA. Por otra parte, las porciones de tallo cortadas que reaccionan al IAA por lo general no son afectadas por el ácido giberélico. Pero cuando ambos productos se añaden simultáneamente a secciones de tallo, la reacción es mucho mayor que con IAA sólo.
La presencia de la auxina es necesaria para que la giberelina ejerza todo su efecto. También parece probable que la citocinina suministrada a las raíces es importante para estimular el crecimiento y la diferenciación en los tallos. De nuevo se enfatiza la importancia del balance entre las diferentes sustancias de crecimiento. Sin embargo, aún se está lejos de entender esta interacción en el control del crecimiento del tallo.
Los experimentos del fisiólogo francés G. Camus demostraron que las yemas se desarrollan espontáneamente en tejido de callo de achicoria o de diente de león cultivado in vitro, y que éstas tenían tejido vascular organizado. Más aún, encontró que si se implanta una yema pequeña en un pedazo de callo, se induce en éste, por debajo de la yema, tejido vascular que se conecta con el de la yema. Estos experimentos fundamentan la conclusión de que, como en la raíz, el agente que afecta la diferenciación tisular viene del meristemo del ápice del tallo y no se origina más abajo.
Es claro que cualquier célula incluso las de los callos, pueden programarse para transformarse en tejido vacular.
La siguiente pregunta que se debe responde es la de la naturaleza del agente por el cual el meristemo controla los diversos tejidos que yacen debajo de él. El fisiólogo americano W.P. Jacobs encontró una relación muy estrecha entre la producción de auxina en las hojas y la renegación del xilema de una herida en cicatrización en el tallo. También encontró una estrecha correlación respecto al tiempo entre la tasa de producción de IAA y la tasa de formación de elementos del xilema en las hojas jóvenes. Sus investigaciones lo llevaron a sugerir que la formación del xilema está afectada, de algún modo, por la doble influencia de la auxina que se mueve hacia abajo del tallo y de los nutrientes derivados de la fotosíntesis en las hojas maduras que se mueven hacia arriba.
El fisiólogo americano R.H. Wetmore y sus colaboradores, particularmente J.P. Rier demostraron que las yemas injertadas en el tejido de callo de tallo de lila inducen tejido vascular en el callo, de modo similar a los experimentos de Camus en achicoria. Luego encontró que una gota de solución de IAA en lugar de un yema injertada también induce tejido vascular en el callo. Más aún, se encontró que es necesaria la presencia de una azúcar para la inducción y que la concentración de azúcar (1.5 a 2.5%) causa formación de xilema; la alta concentración (3 a 4%) causa formación del floema, y la concentraciones intermedias inducen por lo general xilema y floema con cambium entre ambos. Por lo general el tejido vascular se diferencia en nódulos espaciados en un círculo más o menos regularmente en el tejido del callo por debajo de donde se aplicó la auxina y el azúcar. El diámetro del anillo de tejido vascular fue proporcional a la concentración de auxina aplicada y la orientación de los tejidos en los nódulos era tal que el xilema estaba hacia el centro y el floema hacia fuera.
Estos resultados indican que la diferenciación de los tejidos vasculares, así como el diámetro del cilindro vascular están controlados por una interacción de IAA y azúcares. Así, el agente de control se deriva del meristemo, pero los nutrientes interactuantes deben venir de la parte inferior. Parece probable que los efectos de la concentración de azúcar se asocien con la concentración de azúcar normal en el tejido vascular: alta en el floema y baja en el xilema. De este modo, el floema es inducido por el floema pre-exisente y el xilema por el xilema pre-existente según lo determina esa concentración.
Los experimentos del embriólogo canadiense T.A. Steeves y sus colaboradores indican que el cambium de tallo maduro puede poseer un alto grado de autonomía. De la corteza de varios tallos se desprendieron pequeños pedazos cuadrados y se reinjertaron en el mismo lugar, pero orientados a 90° o 180° de su posición original. El cambium de estos pedacitos continúo funcionando normalmente, produciendo nuevo xilema y floema secundarios, pero según su propia orientación y no alineado según las orientaciones del tallo. Esto demuestra que cuales quiera sean los factores externos que hayan iniciado el desarrollo de tejidos vasculares, una vez formados retienen un alto grado de autonomía, resisten a un reacomodo según los gradientes o según los sistemas de flujo del tallo en que se injerta.
Si la hoja detecta el fotoperíodo pero la yema se transforma en flor, debe haber entonces algún estímulo que se transmite de la hoja a la yema. En la década de 1930, Mijail Chilakhya, injertó plantas inducidas a plantas no inducidas que se habían mantenido en duraciones de día no inductivas, y observó que el estímulo de floración podía cruzar por el sitio del injerto, haciendo florecer a la planta química, una hormona y no un estímulo era una sustancia química, Chailakhyan denominó al estímulo hipotetico florigen (del latin flora ‘flor’ y del Griego genno, ‘engendrar’)
Los estudios con injertos han proporcionado importantes y breves componentes de información: el florigen se mueve sólo a través de una unión tisular viva entre los participantes del injerto y tal vez sólo por el floema. Además, a menudo parece que el florigen se desplaza con la corriente de los productos de asimilación metabólica.
Muchas especies o variedades que representan diferentes tipos de respuesta han sido injertadas entre si. El florigen producido por un grupo de respuesta con frecuencia inducirá el florecimiento en otro tipo.
También hay evidencia firme de la existencia de sustancias o procesos inhibitorios. En realidad es según que tanto los promotores como los inhibidores influyen en la floración. Si se induce una planta exponiendo sólo una hoja a condiciones fotoperíodicas adecuadas a menudo las hojas no inducidas inhiben el florecimiento. En un experimento de injerción la presencia de hojas en una planta receptora también reduce el florecimiento del receptor. Estos efectos inhibitorios a menudo son ocasionados por influencia de la transferencia de los productos de asimilación metabólica. Por ejemplo, una hoja de día largo que crece entre una hoja de día corto inducida y la vena quizá exporta productos de asimilación metabólica directamente a la yema y, por consiguiente, bloque con eficacia el movimiento de los productos del metabolismo de asimilación - y del florigen- de la hoja inducida a la yema. Muchos experimentos de inhibición se pueden comprender desde esta perspectiva, y a menudo experimentos con cuerpos indicadores apoyan las aplicaciones.
Chailakhyan e I.A. Frolova en Moscú en cooperación con Anton Lang de la Michigan State University (Lang et al 1977) injertaron plantas de variedades tabaco de DL y DC en una variedad de día neutro (DN) y después las cultivaron en diversas condiciones de iluminación. Al exponerlas a días cortos, la parte de injerto de DC hizo que las PsDN florecerían antes, al exponerlas a días largos, las partes de DL también promovieron el florecimiento precoz de la parte de días neutros. Estos resultados confirman de nuevo la presencia de una hormona de florecimiento con acción positiva. Cuando las partes de DC del injerto se mantiene bajo días largos, el florecimiento en especies de DN se retarda un poco o nada, pero, con días cortos, el tabaco de DL impide por completo el florecimiento de la de día neutro. En este caso, en un experimento para la evidencia tanto para los promotores del florecimiento producidos en lapsos diarios favorables, en una PDL o en una PDC, como para un inhibidor producido en lapsos diarios favorables en una PDL (y posiblemente en una PDC).
Los experimentos con injertos resumidos con anterioridad son especialmente difíciles de explicar mediante una hipótesis de desviación de nutrientes.
Se utilizarán las siguientes abreviaturas : DL (S) = días (s) Largos (s), DC 8s) = día (s) corto (s); P(s) DL = plana (s) de día largo y P(s) DC = planta (s) de día corto.
TRANSPORTE EN EL XILEMA
ESTRUCTURA DEL XILEMA

El tejido conductor del xilema consiste principalmente de vasos y traqueidas, o sólo de traqueidas, como en las coníferas. Cuando estas células son funcionales están muertas, y por lo regular forman parte de un sistema de tubos continuamente abiertos a través de tallo. Los vasos pierden sus paredes terminales y las traqueidas desarrollan amplias áreas de perforaciones sobre las paredes situadas entre las células no obstruidas por membranas vivas.


Algunos vasos o traqueidas, si bien carecen de vida, están en íntimo contacto con células vivas del xilema y radios del parénquima leñoso. Por lo tanto, ya sea mediante mecanismos metabólicos o fisicoquímicos, pueden participar en el control de los contenidos de la corriente de transporte del xilema.
Puesto que el xilema constituye un sistema transportador de agua de extremos abiertos, esencialmente con movimiento en una sola dirección, parece probable que los solutos se movilicen pasivamente en él por sola dirección, parece probable que los solutos se movilicen pasivamente en él por arrastre de solventes. Los solutos necesitan no moverse a la misma tasa del agua, ya que sus movimientos pueden estar influidos por la adsorción de las paredes de los vasos o por difusión hacia abajo de un gradiente de potencial dentro del sistema de flujo. A condición de que algún sistema de transporte activo esté disponible para transferir solutos al apoplasto del xilema, en otras palabras, cargar la corriente de translocación en el fondo, no se necesita ninguna fuerza motora que no sea el agua para movilizarlos al extremo superior del sistema de xilema abierto. En este punto de solutos podrían removerse por transporte activo o por difusión, según la concentración de los solutos de las células foliares y sus requerimientos.
El trabajo del fisiólogo norteamericano W. Lopushinsky apoya este concepto. El aplicó presión a la solución circundante de la raíz de plantas de tomate decapitadas y encontró que al aumentarse la presión se incrementaba el transporte de iones radioactivos en la solución del xilema. Sin embargo, el incremento en la transferencia de solutos no fue igual al incremento de flujo del solvente (agua), lo que sugiere un proceso selectivo en la absorción o parte transportadora radical del proceso.
ESTRUCTURA DEL FLOEMA

El floema es un tejido mucho más complejo que el xilema. Su anatomía exacta es aún materia de conjetura, porque su fina estructura parece ser extraordinariamente delicada y cambia o se destruye durante su preparación para exámenes microscópicos. Cuando los tallos o los peciolos se seccionan, pueden sufrir serios cambios estructurales como resultado de la agitación hidráulica de los contenidos del floema. Por tanto, se han hecho estudios con floema de callus o de plantas agotadas, donde no ocurre transporte y la agitación se reduce al mínimo.


Los principales componentes del floema son los tubos cribosos, hileras de células individuales dispuestas longitudinalmente llamadas elementos cribosos, separados mediante paredes terminales perforadas que se denominan placas cribosas. Además hay pequeñas células parenquimoides de orientación longitudinal entre los tubos cribosos llamadas células acompañantes. Estas están vivas evidentemente y contienen el complemento normal de organelos e inclusiones celulares. El estado de los elementos cribosos maduros parecen contener protoplasma vivo, pero carecen de núcleo. Los elementos cribosos pueden plasmoliarze, lo cual indica la presencia de membranas diferencialmente permeables, pero no poseen tonoplasto. Gran pare del protoplasma se presenta en forma de proteína-P, una proteína fibrilar cuya estructura y función son objeto actualmente de un intenso estudio entre los fisiólogos vegetales.
MECANISMOS TRANSPORTADORES DEL FLOEMA.

Existen varios mecanismos posibles mediante los cuales podría tener lugar el transporte por el floema. Algunos experimentos apoyan a unos o a otros. Surgen algunas evidencias para excluir uno u otro sistema, pero la implicación completa o significado de la evidencia experimental en esta área difícil y complicada suele ser oscura. El problema no se ha resuelto hasta ahora; probablemente el transporte del floema posea numerosos mecanismos o acaso operen diferentes mecanismos en distintos tiempos o en diferentes tejidos de la misma planta.


Las cinco principales teorías en relación al transporte del floema son:


  1. Flujo de masa;

  2. Difusión y bombeo activados

  3. Corriente citoplásmica;

  4. Difusión interfásica, y

  5. Electroómosis


FLUJO DE MASAS:

En 1931, en Alemania, E. Münch propuso para explicar el transporte del floema de los solutos desde las hojas hasta las raíces un sistema de flujo, el cual incluye la circulación del agua. Los modelos del sistema a base de osmómetros y una planta idealizada. La fotosíntesis determina la producción de una gran cantidad de azúcares que son transferidos activamente al interior de células de floema de las nervaduras foliares; como resultado de ello el potencial osmótico del floema llega a ser muy bajo (negativo), y el agua penetra del apoplasto o tejido xilemático mediante ósmosis. La presión hidrostática así producida en el floema obliga a la savia de éste a descender hacia las raíces por los tubos cribosos. Algo de agua o solutos puede filtrarse en el recorrido, pero el grueso de la solución es conducida hacia la raíz; aquí los solutos son descargados de la corriente de translocación del floema, por transporte activo, con lo cual aumenta el potencial osmótico de la solución remanente del floema, por transporte activo, con lo cual aumenta el potencial osmótico de la solución remanente del floema. Con respuesta, el agua difunde al exterior desde el floema y asciende de regreso a las hojas siguiendo el gradiente de potencial de agua del xilema. El efecto neto es una circulación de agua; las fuerzas impulsoras para dicha circulación son suministradas por la adición activa de solutos en la hoja por fotosíntesis, y su remoción activa por las raíces. De hecho, la circulación no siempre es necesaria y puede no ocurrir si se remueve suficiente agua del sistema como resultado del crecimiento o la transpiración,.


La principal observación acerca de esta teoría consiste en que requiere una presión hidrostática positiva en el floema y, por lo tanto, un aporte permanente de azúcares en las hojas susceptibles de utilizarse para producir la presión. Ciertamente, la savia del floema posee una presión positiva. Si se corta el estilete de un áfido en el momento de alimentarse, la savia del floema continúa fluyendo del estilete por algún tiempo como resultado de la presión interna. El análisis de la savia orgánica ha demostrado que posee sin duda una alta concentración de azúcar, tal y como lo requiere la teoría. Un argumento muy fuerte en favor de la hipótesis del flujo de masas es que sustancias de crecimiento o partículas virales aplicadas a las hojas se transportan con rapidez si la hoja se ilumina pero no ocurre lo mismo en la oscuridad. Sin embargo, si a la hoja en la oscuridad se le suministra azúcar, tiene lugar el transporte de ese material adicionado. Ello sugiere que los azúcares, sean producidos por la fotosíntesis o suministrados en la oscuridad, son utilizados para producir los gradientes necesarios para accionar el flujo de masas.
La segunda observación importante a esta teoría es que precisa de baja resistencia a la difusión a lo largo de la ruta del transporte, esto es, las placas cribosas no han de estar taponadas.

DIFUSION Y BOMBEO ACTIVADOS

Se ha observado que la distribución de un soluto a lo largo del tallo poco después de su suministro en el punto de partida (medido usualmente con radioactividad luego de suministrar luego de suministrar una sustancia marcada) es una función logarítmica de la distancia desde el punto de origen. Tal es el patrón esperado resultante de la difusión, pero no del bombeo o de mecanismos de flujo. Los fisiólogos británicos T.G. Mason y D.J. Maskell observaron en la década de 1930 que la tasa del transporte variaba conforme al gradiente de concentración de sacarosa del floema. Estos hechos no son compatibles con el flujo de masas, e indujeron a Mason y Maskell a proponer que alguna propiedad no determinada del protoplasma reduce la resistencia a la difusión normal, pero que se activa o incrementa en magnitud conforme al resultado de la resistencia que disminuye (Bidwell )


CORRIENTE CITOPLASMICA

El botánico holandés H. de Vries, propuso en 1885 que la corriente citoplásmica o ciclosis podría ser un mecanismo de transporte activo, y la idea ha sido desarrollada por el fisiólogo norteamericano O.F. Curtis. Este concepto posee numerosas cualidades que llaman la atención, ya que las sustancias se movilizarían esencialmente hacia abajo de gradientes de difusión, sólo que a tasas incrementadas por el flujo del citoplasma; así que algunas sustancias podrían moverse a diferentes velocidades, y aun en sentidos opuestos de un mismo tubo criboso, si se diera el caso.


Se ha observado que las tasas de la ciclosis son afectadas por cambios de temperatura y otros factores que afectan el metabolismo de la misma forma que las tasas de transporte; se han advertido, asimismo, tasas muy altas de ciclosis en ciertas células del floema. Sin embargo, la evidencia experimental demuestra que conforme maduran los elementos cribosos la tasa de corriente citoplásmica en ellos disminuye y finalmente cesa por completo. Además, se ha observado que en las células parenquimatosas la ciclosis incrementa la tasa de translocación del ion Cl-, lo que, de hecho, es independiente de las tasas de la corriente. (Bidwell)

DIFUSION DE INTERFASE

Las sustancias que bajan la tensión superficial en la barrera que separa dos líquidos inmiscibles, o entre un líquido y un gas, se distribuyen con rapidez por toda el área de la barrera. En realidad la sustancia difunde hacia abajo de un gradiente de potencial, del a región de baja tensión superficial a la de alta tensión superficial. Un ejemplo es la rápida dispersión de una delgada capa de gasolina por una superficie de agua, siendo el límite en este caso el agua-aire. La difusión en el límite de un sistema de este tipo puede ser 50,000 veces más rápida que la difusión a través de cualquiera de ambos componentes del sistema de límites. La posibilidad de que el citoplasma de los elementos del floema contenga límites de tal naturaleza, o que el vaciola del citoplasma ofrezca un eficiente sistema de límites, ha sido propuesta por el fisiólogo holandés J.H. van den Honert. Al mecanismo explicaría el transporte extremadamente rápido de pequeñas cantidades de productos de fotosíntesis, observado por Nelson.


ELECTROOMOSIS

Si una membrana portadora de cargas fijas se cubre con una solución salina por sus lados y se le aplica un potencial eléctrico, las sales y el agua difundirán a través de ella como consecuencia de la electroómosis. Este proceso requiere condiciones bastante especializadas. Los poros han de ser pequeños y cubiertos con cargas fijas. Puesto que hay cargas fijas negativas en los poros, los cationes se moverán dentro de los espacios de los poros. Si los poros son suficientemente pequeños, los aniones serán repelidos y no entrarán. Ahora bien, cuando se aplica una diferencia de potencial sobre la membrana, los cationes la atravesarán bajo su influencia, transportando agua y moléculas de azúcar con ellas en envolturas de hidratación y mediante arrastre de solventes. El movimiento será en una sola dirección porque los aniones, al ser repelidos por las cargas de los poros, no los atravesarán; sólo los cationes se movilizarán. Mediante tal sistema puede mantenerse un sustancial flujo de solutos. (Bidwell).


CIRCULACION

La circulación de iones puede ocurrir como parte de un sistema de transporte activo o en un sistema electrogénico o electroosmótico. Además, muchos elementos sufren circulación metabólica a través de la planta. Ello resulta de su transporte inicial a los tejidos jóvenes en crecimiento activo. Conforme los tejidos maduran, los elementos son removidos de los tejidos donde se localizan originalmente y movilizados hacia los tejidos jóvenes en desarrollo.


También tiene lugar la circulación del carbono. Los compuestos orgánicos formados en la fotosíntesis se mueven hacia las raíces y cierta cantidad se combina químicamente con el amoníaco y retorna a los hojas o extremos en crecimiento como compuestos nitrogenados orgánicos.

5. FORMACIÓN DE LA UNIÓN DE INJERTO


Se han efectuado numerosos estudios detallados de la cicatrización de las uniones de injerto en su mayoría en plantas leñosas. En forma sucinta, la secuencia usual de eventos en la cicatrización de una unión de injertos es como sigue.

  1. El tejido recién cortado de la púa, con capacidad de actividad meristemática, se coloca en contacto seguro, íntimo, con tejido similar recién cortado del patrón, de manera que las regiones cambiales de ambos estén en estrecho contacto. Las condiciones de temperatura y humedad deben ser tales que estimulen a actividad de crecimiento en las células recién expuestas y en las circundantes.

  2. Las capas externas expuestas de células de la región cambial tanto de la púa como del patrón producen células de parénquima que pronto se entrelazan y entremezclan, formando lo que se llama tejido callo.

  3. Algunas células de este callo de nueva formación que están en la misma dirección de la capa de cambium de la púa y el patrón intactos se diferencian en nuevas células cambiales.

  4. Estas nuevas células cambiales producen nuevo tejido vascular, xilema hacia el interior y floema hacia el exterior, estableciendo así conexión vascular entre la púa y el patrón. Un requisito para el éxito de la unión de injerto.

La formación de una unión de injerto puede considerarse como la cicatrización de una herida. Una lesión al tejido como la que puede ocurrir si el extremo cortado de una rama se raja longitudinalmente cicatrizara con rapidez si las partes afectadas se juntan estrechamente entre si. Se producen nuevas células de parénquima por la proliferación abundante de las células de la región cambial de ambas partes, formando tejido calloso. Algunas de las células de parénquima de nueva producción se diferencian a formar células de cambium, produciendo subsecuentemente xilema y floema.

Si entre las dos partes rajadas se interpone una tercera parte separada, cortada en tal forma que un gran numero de las células de su región cambial puedan ser colocadas en contacto estrecho con las aquellas del cambium de las partes rajadas, la proliferación de células de parénquima en la región cambial de ambas partes producen una pronta cicatrizacion completa, quedando la porción extraña, inserta, completamente unida con las partes originales partidas.

Esencialmente, una unión de injerto es una herida cicatrizada, en la cual la porción adicional de tejido extraño se ha incorporado por completo a la herida cicatrizada. Sin embargo, esta porción de tejido adicional, no reasumirá con éxito su crecimiento a menos que se de establezca una conexión vascular de manera que pueda obtener agua y nutrientes. Además, la púa debe tener una región meristemática terminal, una yema, para que pueda continuarse el crecimiento de la rama y finalmente aprovisione fotosintatos al sistema radical.

En la cicatrización de una unión de injerto, las partes del injerto, que originalmente se paran y colocan en contacto estrecho, no se desplazan en si mismas o crecen juntas. La unión se forma por completo mediante células que se desarrollan después de que ha efectuado la operación de injerto.



Además debe hacerse resaltar que en una unión de injerto no se efectúa una mezcla de contenidos celulares. Las células producidas por el patrón y la púa conservan cada una de ellas su propia identidad.

REFERENCIAS BILBLIOGRAFICAS


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