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Observaciones


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TEMA 19.- TRANSPORTE DE AGUA EN LA PLANTA.CONTENIDOS: Sistema conductor: morfología. Mecanismos de transporte por el xilema. Presión radicular. Teoría de la tensión cohesión. Movimiento de agua a través de la hoja.

OBSERVACIONES:

La estructura y disposición de los elementos del xilema ya han sido abordadas en Citología vegetal de 1º y Organografía vegetal de 2º.

Como se ha mencionado con anterioridad, hemos eliminado del presente tema todos los apartados físico químicos y los hemos incluido en el tema 3 dejando aquí solamente la parte descriptiva del movimiento del agua en el interior del sistema vegetal.


SISTEMA CONDUCTOR: MORFOLOGÍA

A partir de la zona de diferenciación de la raíz los elementos xilemáticos serán los conductores del agua incorporada por toda la planta(fig2). Estos elementos no están aislados sino que tienen diferentes funciones complementarias entre sí. Así pues, podemos reconocer:



  • Tráqueas o elementos- se suponen evolutivamente más recientes, tienen diámetro bastante grande, se disponen formando una especie de tuberías por las que circula en primera instancia el agua(fig1)

  • Traqueidas-se suponen evolutivamente más antiguos, son elementos más afilados, no forman un verdadero conducto continuo(fig1)

  • Fibras- son elementos de soporte, que permiten al sistema soportar tanto la presión radical como el colapso que puede provocar la tensión por evapotranspiración(fig1)

  • Células parenquimáticas- permiten el transporte radial facilitando el intercambio de sustancias de los tejidos circundantes con el xilema.



Fig1: esquema de los componentes del xilema. En verde las tráqueas en azul las traqueidas y en rojo las fibras

Fig 2: gráfico que muestra el recorrido de los sistemas conductores a lo largo de la planta

MECANISMOS DE TRANSPORTE POR EL XILEMA


El transporte transversal se produce desde las células epidérmicas más externas de la raíz, el agua va a poder moverse atravesando una serie de tejidos. Este paso puede producirse vía apoplasto o, según las condiciones hídricas, vía simplasto.

  • La vía apoplasto se refiere al paso del agua transversalmente atravesando las paredes celulares y los espacios intercelulares

  • La vía simplasto se refiere al paso del agua hacia los tejidos transversalmente a través de paredes celulares y el citoplasma de las células.(fig3)

Parece ser que el transporte es preferentemente a través de la pared celular y los espacios intracelulares. Desde hace pocos años se conoce además la existencia de unas estructuras denominadas acuoporinas que van a realizar un transporte activo de agua y otras que son canales hídricos que regulan la entrada de agua.

Por lo general el agua que entra atravesando todos los tejidos de la raíz hasta el cilindro central se acaba introduciendo en las tráqueas del xilema y asciende por ellas hasta todos los tejidos de la planta. El sistema es efectivo siempre y cuando se mantenga la continuidad de la columna de agua. Procesos de evapotranspiración pueden ocasionar espacios en ella que se ven ocupados por aire, a este fenómeno se le conoce como cavitación y el resultado físico es que cuando se generan, ni la presión ni la tensión foliar continúan de manera efectiva. Es decir, que si esta cavitación se da en las tráqueas de un sistema conductor esta vía se paralizaría, por lo tanto la evolución ha provisto de un mecanismo alternativo como es la existencia de traqueidas que se comunican con las tráqueas y que resultan una manera de prevenir la paralización de las sustancias, hay procesos de tensión-cohesión y continuidad que aseguran la uniformidad de la columna.





Fig 3: via apoplasto señalada con línea roja y vía simplasto señalada con línea azul 1)pelo radical 2)epidermis 3)endodermis 4)xilema


PRESIÓN RADICULAR

La presión generada por una masa de agua provoca la entrada masiva de esa agua, va a entrar por los pelos absorbentes o por la zona de división o diferenciación de la raíz. Esa agua debe llegar a los elementos xilemáticos generalmente por transporte pasivo, es el llamado “transporte a corta distancia” y está generado por las diferencias de potencial que resultan del potencial hídrico(diferencias entre atmósfera, suelo y planta).

En la zona de diferenciación, rodeando al cilindro central, hay una capa de células que forma la endodermis y cuanto más cercana a la superficie está más diferenciada y perfecta, cuanto más cerca de la caliptra más discontinua.

En la endodermis, situada sobre el periciclo, en niveles claros de diferenciación se aprecian unas células con mayor lignificación radial, es la banda de Caspary(fig4). La presencia de la banda de Caspary y esa lignificación radial facilita la entrada de solutos y agua al xilema y dificulta la salida de agua del cilindro al córtex -hacia el exterior-, incluso cuando el potencial hídrico sea favorable al reflujo del agua.

Además de este carácter estructural, los procesos metabólicos activos que permiten el retroceso del agua se ven muy mermados, el resultado es que como el agua arrastra elementos minerales hay un incremento del potencial osmótico en toda la población celular del cilindro central y ese incremento de potencial osmótico se traduce en un elemento directriz para la entrada de agua.

Este sistema funciona como un osmómetro creando potenciales osmóticos internos más altos que condicionan a la entrada masiva de agua ejerciendo gran presión que lanza la columna de agua proporcionalmente a su fuerza.





Fig4: esquema de un corte transversal de raíz donde se aprecia la endodermis en azul con su banda de Caspary en negro el periciclo sobre esta y los demás tejidos adyacentes

La presión radical junto con las características de cohesión de las moléculas de agua facilita una distribución hídrica adecuada a todos los elementos que conforman la planta: el fuste de la planta, distribución foliar, frutos, flores...

TEORÍA DE LA TENSIÓN COHESIÓN

La presión radical y las características del agua por sí solos nos justifican únicamente un transporte en plantas de bajo porte, en plantas de alto porte existe un motor accesorio que genera la tensión y se consigue por evapotranspiración a través de estomas.

Esto nos lleva a explicar la teoría de la tensión cohesión. Stephen Hales en 1725 señaló ya la importancia de la transpiración en los movimientos del agua por el vegetal. Josef Böhm (1892), H.H. Dixon y John Joly (1894) y Askenasy (1895)aportaron trabajos y deducciones a partir de los cuales se originó la teoría de la “adhesión-cohesión”, aunque en algunos aspectos puede haber objeciones esta teoría está bien afianzada. A finales del siglo XIX se enunció esta teoría, que se basa en el hecho de que la evaporación de agua en las hojas a través de los estomas, a favor de gradiente con la atmósfera (transpiración), provoca un déficit de potencial hídrico en las células más externas del mesófilo y por ello el agua pasa a favor de gradiente desde las células más internas a las más externas. El déficit hídrico se propaga desde esas zonas externas del mesófilo hasta los vasos conductores donde las propiedades de capilaridad de éstos y las propiedades de cohesión del agua provocan una tensión o presión negativa que hace ascender el agua desde las raíces.




Fig4: esquema que explica con un tubo capilar sobre una cubeta cómo la transpiración desde las hojas puede producir la elevación de la columna de agua desde la raíz

MOVIMIENTO DE AGUA A TRAVÉS DE LA HOJA


Como ya hemos visto, la presencia de estomas en las hojas permite que se produzca el proceso de transpiración por el cual se evapora agua que va creando unas diferencias de concentración entre las células del mesófilo más cercanas a la maquinaria estomática y las menos cercanas que permiten que pase el agua desde los vasos conductores a través de las posibles vías de difusión que existen, a favor de gradiente. El xilema se distribuye por todo el mesófilo foliar facilitando que llegue agua a todas las zonas de la hoja.
OBJETIVOS

Explicación físico química del transporte de agua a través del sistema vegetal. Descripción del transporte de agua suelo-planta: sistema radicular y la vía del xilema.



MªJosé Valera Martínez


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