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La distribución de las especies a diferentes escalas espacio-temporales


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CAPÍTULO 2

La distribución de las especies a diferentes escalas espacio-temporales

Juan Arroyo, José S. Carrión, Arndt Hampe y Pedro Jordano

Resumen. La distribución de las especies a diferentes escalas espacio-temporales. En este capítulo se explora cómo las especies del bosque mediterráneo han modificado su ámbito geográfico en respuesta a los cambios naturales del medio, desde el estableci- miento del clima mediterráneo en nuestra región. Se analizan primero los cambios his- tóricos reconocibles a través del registro fósil, cuyos datos han proporcionado nuevas perspectivas sobre la dinámica a largo plazo del bosque mediterráneo. Posteriormente se describen los tipos de distribución geográfica y las distintas metodologías de su análisis en una revisión crítica de la literatura sobre sectorización biogeográfica y distribución de la diversidad florística de la Península Ibérica. Aumentando progresivamente el detalle de la perspectiva, se describe a continuación la dinámica poblacional histórica de algu- nas especies emblemáticas del bosque mediterráneo. Ésta ha sido revelada recientemen- te mediante métodos moleculares, una herramienta poderosa para reconstruir la historia de los linajes, y el estudio de la regeneración de las especies en situaciones de relictua- lidad. La última sección está dedicada a las implicaciones que la distribución de las plan- tas tiene en diversos aspectos de su biología, como por ejemplo las interacciones con otros organismos. En particular, se discuten las posibles consecuencias de la modifica- ción reciente de las áreas de distribución a escala regional y local (frecuente pero no necesariamente debida a factores antrópicos), especialmente cuando la distribución es parcheada (i.e. dinámica metapoblacional).


Summary. The species range at different spatio-temporal scales. We explore in this chapter how the biota of the mediterranean forests in our region has been modifying their range in response to environmental changes since the onset of the mediterranean- type climate. First, we report historical developments recognizable from the fossil record, which has provided us with new perspectives upon the long-term dynamics of mediterranean forests. Then we describe the different types of geographical distributions and methodologies used for their analysis based on a critical review of the literature dea- ling with biogeographic sectorization and distribution of floristic diversity across the Iberian Peninsula. Successively increasing the detail of our perspective, we continue with reporting on historical population dynamics of some emblematic species of the mediterranean forest. These have recently been revealed by molecular techniques, a powerful tool to reconstruct the history of lineages, and assessment of the regeneration of populations of relict species. The last section is dedicated to the implications of spe- cies’ distribution upon their biology, for instance shaping their interactions with other

En: Valladares, F. 2004. Ecología del bosque mediterráneo en un mundo cambiante. Páginas 27-67. Ministerio de Medio Ambiente,

EGRAF, S. A., Madrid. ISBN: 84-8014-552-8. 27
organisms. In particular, we discuss the possible consequences of modern range modifi- cations at regional and local scales (often, but not always, due to human activities), espe- cially in situations of fragmented the distribution (i.e. metapopulation dynamics).

1. Introducción


Algo que parece una obviedad tanto para el profano como para el especialista, que las especies no viven todas en todas partes, no fue tan evidente para los primeros observadores atentos de la naturaleza. Aunque los primeros naturalistas helénicos ya notaron que las con- diciones ambientales en que vivían las plantas variaban entre especies, pensaban que ese cam- bio se repetía en otras zonas geográficas. Aunque fuera más bien por evidencia negativa que por deducción empírica, a través de los siglos se fueron acumulando datos sobre la distribu- ción discontinua de las especies. Esta acumulación fue el caldo de cultivo en el que surgió la Biogeografía como ciencia autónoma, en paralelo al desarrollo científico de los siglos XVII y XVIII. Un punto de inflexión estuvo marcado por la información recopilada por los influyen- tes viajeros naturalistas de esa época, siendo quizás el más notable Alexander von Humboldt (véase Brown y Lomolino 1998, para una breve revisión histórica).
De una forma similar, aunque más retrasada por su mayor dificultad de percepción, se fue haciendo evidente que las plantas no muestran una distribución estable en el tiempo. Por un lado algunos cambios perceptibles a la escala temporal humana (e.g., sucesión de ambientes de cambio rápido, como en las dunas; efecto de cambios catastróficos por vulcanismo o seísmo) y por otro la consideración progresiva del registro fósil como fuente de datos y conocimiento, hacía ver que la existencia de las plantas ha cambiado en el tiempo. Se podía reconocer la exis- tencia en el pasado de plantas hoy extintas o presentes en zonas muy alejadas.
El siglo XIX supuso, como en otras ciencias, un cambio radical en la concepción de la disposición espacio-temporal de las especies en la Tierra. No tanto porque no se supiera que esta disposición es cambiante, sino porque empezaron a vincularse los movimientos de las plantas con la alteración de su naturaleza por efectos de su evolución. Aunque pronto se vio que la relación de causalidad era compleja.
La biogeografía de las especies es un ingrediente fundamental en el desarrollo de la teo- ría de la evolución por efectos de la selección natural de Charles Darwin (1859; véanse los capítulos XII y XIII de The Origin of Species...) y queda más patente aún en la obra de Alfred R. Wallace (e.g., 1876), quien para muchos es el primer biogeógrafo evolucionista moderno. Desde ese momento el estudio de la biogeografía y la evolución de las especies forma parte de una dialéctica en la que difícilmente puede explicarse una sin recurrir a la otra.
En nuestro país, el estudio de la distribución de las especies (Corología) fue casi siempre subsidiario de la sistemática, fundamentalmente como ayuda a ella, provocando no pocos argu- mentos circulares sobre el origen y las consecuencias de una distribución particular. No en vano la circunscripción taxonómica ha dependido muchas veces del patrón geográfico observado y las deducciones sobre el origen de los taxones implicados se han realizado a partir de ese patrón. No obstante, en la actualidad este tipo de argumentación está fuera de la agenda de los taxónomos evolucionistas, lo que ha empezado a permitir realizar inferencias directas sobre el origen y desa- rrollo de nuestra flora y fauna (Vargas 2003, Gómez y Lunt 2004).
De una forma más aséptica, sin implicaciones evolutivas directas pero también con menor poder resolutivo sobre las causas de los patrones biogeográficos, la distribución de los taxones se ha utilizado para caracterizar la singularidad de nuestra flora y vegetación, incluso
al nivel de comunidad (Fitosociología, Rivas Martínez 1987). Particularmente éste ha sido el caso de las especies de distribución muy restringida, las endémicas, que han permitido, por ejemplo, nombrar tipos distintos de comunidades, aunque funcionalmente sean equivalentes a otras especies. Más recientemente, las especies endémicas han sido objeto de especial interés desde el momento en que se han erigido en uno de los criterios esenciales para ser incluidas en listas rojas de especies (e.g., Blanca et al. 2000, Arroyo 2003).
Como no se pueden explicar los procesos sin haber descrito previamente los patrones y el marco histórico en el que éstos se desenvuelven, en este capítulo se repasarán brevemente los cambios temporales que más han marcado la evolución de las plantas, especialmente en el ámbito mediterráneo, mayoritario en la Península Ibérica, y los tipos de distribución de éstas. Aunque esta información es muy dependiente del contexto geográfico (es decir, no serviría para la flora canaria o para la templada), se asume que la amplia representación del bosque mediterráneo en nuestra Península, posiblemente el de mayor extensión al nivel mundial, jus- tifica tal decisión. La determinación de los patrones de distribución y sus causas en la flora de la Península Ibérica nos informará necesariamente sobre la naturaleza cambiante del bosque mediterráneo, que alberga en cualquiera de sus etapas sucesionales la inmensa mayoría de la flora y vegetación de la Península.
En un segundo paso de este capítulo se analizan los principales correlatos ambientales de la concentración de diversidad biogeográfica de nuestra flora y se dilucidan algunos casos de estudio en los que el uso de herramientas modernas ha permitido reconstruir la historia del movimiento de las plantas.
La aproximación adoptada en este capítulo es a varios niveles espaciales. La escala geo- gráfica normalmente sólo puede ser inferida a partir de las huellas dejadas en el registro his- tórico, sean éstas los fósiles y sus relaciones de semejanza fenética, o las semejanzas genéti- cas y filogenéticas de poblaciones y especies actuales inferidas a partir de marcadores moleculares apropiados. Sin embargo, las escalas más reducidas pueden permitir estudiar pro- cesos más finos que ayudan a comprender patrones generales. Desde este punto de vista se ofrecen algunos ejemplos de cómo las plantas se mueven a escala regional o local. Evidente- mente, cuando nos referimos a la movilidad de las plantas estamos asignando esta capacidad al nivel de grupo (movimientos de la distribución de especies u otros grupos de organismos) o al de gen (movilidad en este caso a través de polen y semillas; Ennos 1994). Todos los casos de estudio comentados en este capítulo tienen que ver con el bosque mediterráneo en sentido amplio, desde las especies arbóreas responsables de la fisonomía de este tipo de vegetación paradigmático de nuestra Península, hasta especies herbáceas ligadas a las etapas sucesiona- les de ese bosque, pasando por especies de animales que forman parte intrínseca del mismo.

2. La escala temporal: aspectos de ecología histórica


La mayor parte de los paleobiólogos estarán de acuerdo en que el bioma mediterráneo europeo tiene su origen en el Terciario, aunque no sea razonable considerar que las condi- ciones climáticas asociadas no hayan concurrido con anterioridad en otras regiones del plane- ta. Las razones de esa premisa son, por tanto, esencialmente paleogeográficas: la región Medi- terránea es un vestigio de los márgenes del antiguo Mar de Tetis, un océano mesozoico que experimentó profundas modificaciones debido a los desarrollos geomorfológicos asociados con la orogenia alpina, la cual prácticamente se completa a finales del Mioceno, en torno a unos 7 millones de años antes del presente (Ma). La aparición del clima mediterráneo típico de la Cuenca es posterior, hace unos 3,2 Ma (Suc 1984).
Ya en relación con la historia florística, es conveniente enfatizar, en primer lugar, que el contacto entre Eurasia y Norteamérica se prolonga en algunos puntos hasta finales del Paleo- ceno, hace unos 60 Ma. Dicho contacto explica la existencia de géneros comunes entre Nor- teamérica y el Mediterráneo europeo (Raven y Axelrod 1981, Xiang et al. 2000). Entre éstos, hay que mencionar Acer, Alnus, Arbutus, Clematis, Crataegus, Berberis, Helianthemum, Cupressus, Fraxinus, Juniperus, Lonicera, Prunus, Rhamnus, Rosa, Rubus, Smilax, Lavatera, Salvia, Viburnum, Vitis y sobre todo, Pinus y Quercus.
El Mioceno incluye fases con grandes áreas emergidas y estrechos contactos iberoafri- canos, alternando con otras en las que, por ejemplo, buena parte del actual extremo surorien- tal de la Península Ibérica vino a ser un mar salpicado de pequeñas islas. Es probable que esta configuración espacial haya inducido fenómenos de especiación alopátrica. Por añadidura, el final del Mioceno, fase denominada Mesiniense (6,7-5,2 Ma), supuso tal aridez regional que buena parte de lo que hoy es el Mar Mediterráneo se transformó en un mosaico de marjales susceptibles de ser invadidos por especies halófilas y xerófilas de origen sahariano o iranotu- ránico (Gypsophila, Suaeda, Salsola, Eurotia, Stipa, Astragalus, Microcnemum, etc.; Hsü

1983). La fisiografía miocena, en cualquier caso, ha sido y sigue siendo objeto de enconados debates y muchos datos necesitan cierta destilación. Las investigaciones paleoclimáticas de los últimos años sugieren una complejidad espacial mucho mayor de lo que se había imagi- nado inicialmente, con abundancia de ecosistemas húmedos y tropicales en el norte de África y sur de Europa, especialmente en las regiones montañosas.


El Plioceno se asocia con la intervención de crisis climáticas episódicas, con acentuación de la mediterraneidad, aridez y cierto enfriamiento, además de una notable transgresión mari- na como consecuencia de la reapertura del Estrecho de Gibraltar. Todos los análisis paleocli- máticos parecen indicar que la doble estacionalidad característica del clima mediterráneo en Europa se define acumulativamente en las crisis fechadas en 3,4-3,3, 2,7-2,6, y 2,4-2,3 Ma, en paralelo a la desaparición de las secuoyas y palmeras, las primeras evidencias de glaciación en el Hemisferio norte y la llegada del mamut y el caballo a Europa occidental (Fauquette et al. 1998).
Desde el punto de vista paleoecológico, lo más llamativo del final del Terciario es la par- ticular combinación florística. Así, la evidencia proviene de conjuntos fósiles de Quercus ilex, Q. faginea, Q. coccifera, Q. cerris, Castanea, Acer monspessulanum, Carpinus orientalis, Smi- lax, Phillyrea, Cistus, Olea, Myrica o Pistacia junto con palmáceas (Sabal, Chamaerops), lau- ráceas (Laurus, Cinnamomum, Persea, Sassafras, Oreodaphne), juglandáceas (Carya, Ptero- carya, Platycarya, Engelhardia), taxodiáceas (Taxodium, Sequoia, Sciadopitys), rizoforáceas (Rhizophora), celastráceas (Microtropis), hamamelidáceas (Liquidambar, Hamamelis, Parro- tia), nisáceas (Nyssa), coníferas (Pinus, Abies, Picea, Tsuga, Cedrus, Cathaya) y árboles cadu- cifolios (Fagus, Corylus, Betula, Tilia, Populus, Salix, Ulmus, Alnus) (Wrenn et al. 1999). La configuración de los bosques mediterráneos ibéricos se ha visto también fuertemente afectada por los cambios climáticos del Cuaternario, que comienza entre 2 y 1,8 Ma. En primer lugar, las glaciaciones provocan extinciones acumulativas, implicando en Europa a Taxodium, Sequoia, Sequoiadendron, Diospyros, Liquidambar, Sciadopytis, Myrica, Eucommia, Nyssa, Parrotia, Tsuga, Symplocos, Carya, Pterocarya, Platycarya y Engelhardia, entre otros.
En segundo lugar, se produce la contracción episódica (fases glaciares) de las áreas de distribución de las formaciones dominadas por Quercus, Pinus, Cedrus y Juniperus, mientras avanzan las vegetaciones helioxerófilas (Artemisia, Ephedra, poáceas, quenopodiáceas, aste- ráceas, lamiáceas, etc.). En el seno de los interglaciares, es frecuente el registro de procesos de sucesión polínica como reflejo aparente de una migración diferencial. En el seno de las
fases glaciares, a menudo se hace patente una alternancia estadial-interestadial, caracterizable por variaciones en el grado de cobertura arbórea o por procesos similares a los que caracteri- zan a los interglaciares.
Como en el resto de Europa, el Cuaternario supone en la Península Ibérica la extinción de muchos taxones que son abundantes y característicos de los bosques del Plioceno. Sin embargo, todo parece indicar que los episodios de extinción no son sincrónicos a los del res- to del continente. Las taxodiáceas, por ejemplo, se extinguen a finales del Plioceno, pero Aes- culus, Carya, Liquidambar, Nyssa, Ostrya, Symplocos, Engelhardia y Zelkova sobreviven hasta el Waaliense (1,4-1 Ma: Pleistoceno Inferior) (Postigo 2003). Otros, como Castanea, Celtis y Juglans lo hacen hasta el Holoceno.
Parece ser que buena parte del control de la dinámica climática descrita se debe a variacio- nes predecibles en dos o tres parámetros astronómicos (Imbrie y Imbrie 1979). Plausiblemente, la influencia de un factor extrínsecamente estresante, como el clima, habría provocado aisla- miento geográfico en un buen número de las poblaciones preexistentes. Sin embargo, estamos todavía muy lejos de conocer en detalle la historia cuaternaria de los movimientos migratorios y procesos de expansión de la mayor parte de los taxones mediterráneos (véase Filogeografía, en el apartado 4). Pero más que una marcada extinción taxonómica, lo que provocan los cam- bios del Cuaternario en relación con los bosques mediterráneos son procesos de redistribución y cambios en la estructura ecológica. Es tan comprensible como determinante que una variación sostenida y considerable en la temperatura global tuviera repercusiones en la disponibilidad hídrica de la región mediterránea, como sucedió en otras áreas subtropicales y tropicales. Es demostrable que, de hecho, la mayor parte de las especies arbóreas y arbustivas desaparecieron de las zonas estrictamente glaciadas y de su entorno periglaciar, donde predominaron fenóme- nos de solifluxión incompatibles con la existencia de un ecosistema forestal. Y también lo es el que estas condiciones de frío generalizado en el norte de Europa fueran coetáneas de un incre- mento importante de la xericidad en latitudes mediterráneas.
¿Dónde sobrevivieron, entonces, las especies forestales? Desde principios de los noven- ta, se admite que, durante el último intervalo frío (75.000-10.000), lo hicieron en la región mediterránea, en microclimas asociados a valles profundos dentro de cadenas montañosas y en áreas litorales (Bennett et al. 1991). Sin embargo, esta asunción tiene fuertes connotacio- nes teóricas y lo cierto es que los datos paleobotánicos son insuficientes y, en su mayor par- te, se limitan a secuencias tardiglaciares o cubren intervalos demasiado breves dentro del últi- mo ciclo climático cuaternario. Desde el punto de vista de la paleogeografía forestal europea, el fenómeno más relevante vendría a ser que en torno al 80% del tiempo cuaternario estaría caracterizado por condiciones glaciares. En otras palabras, la mayor parte de los árboles euro- peos deberían su supervivencia a la existencia de reservorios meridionales y, en cierto senti- do, ésto justificaría contemplar incluso a las especies deciduas como árboles mediterráneos.
En el caso de la Península Ibérica, persiste el reto de localización de las zonas de refugio glaciar. Hasta el momento, existiendo amplias lagunas geográficas que no han sido sometidas a estudio, las regiones más importantes parece ser que fueron el litoral meridional y las cor- dilleras béticas (Carrión 2002). Durante este período, el erg sahariano estuvo netamente más extendido que en la actualidad, tanto hacia el norte como a través de la franja saheliana e incluso la mayor parte de las áreas mesetarias de la Península Ibérica contemplaron un paisa- je estepario dominado por gramíneas, Artemisia, quenopodiáceas y Ephedra. Sin embargo, los valles intramontañosos de las cordilleras béticas retuvieron poblaciones de especies leñosas mediterráneas (Quercus ilex-rotundifolia, Q. faginea, Pinus nigra, P. pinaster, Arbutus une- do, Erica arborea, Pistacia lentiscus, Phillyrea angustifolia-media, Olea europaea, etc.) y
caducifolias (Corylus avellana, Betula celtiberica, Fraxinus angustifolia, Ulmus minor-gla- bra, Juglans regia).
En la costa oriental de la Península Ibérica también se han localizado refugios de vege- tación termófila a través del análisis polínico de sedimentos de cuevas y abrigos (Dupré 1988, Burjachs y Julià 1994, Carrión et al. 2003b). Además de la existencia de bosques dispersos de pinos y encinas con robles, estos ambientes submontanos litorales permitieron en el sureste la supervivencia de coscojares, acebuchares y de las típicas formaciones arbustivas de Periplo- ca angustifolia, Chamaerops humilis, Maytenus europaeus, Osyris quadripartita, Withania frutescens y Calicotome intermedia, entre otras especies (Carrión et al. 1995, Carrión et al.

2003b). A esto se unen algunos análisis antracológicos y paleocarpológicos de la costa mala- gueña, demostrando la pervivencia glaciar del pino piñonero (Pinus pinea).


En principio, la existencia de refugios suroccidentales sería defendible sobre la base de la distribución de determinados taxones (elementos iberonorteafricanos o iberotingitanos como Quercus lusitanica, Q. canariensis, Rhododendron ponticum subsp. baeticum, Lonice- ra periclymenum subsp. hispanica, Ruscus hypophyllum, Cistus populifolius subsp. major, Genista tridentata, Genista triacanthos, Thymelaea villosa, Halimium alyssoides y Davallia canariensis; Arroyo 1997), pero también por algunos indicadores palinológicos, aunque limi- tados a secuencias marinas (Sánchez-Goñi et al. 2002). Sin embargo, todavía no disponemos de una base de datos corológica y fósil adecuada para probar los posibles procesos de disper- sión entre esta región y el norte de África durante las fases de regresión marina del Cuaterna- rio. En cualquier caso, en la Estremadura portuguesa litoral, algunos estudios antracológicos confirman irrefutablemente la supervivencia de poblaciones leñosas para Olea europaea, Quercus spp., Arbutus unedo, Buxus sempervirens, Erica spp., leguminosas, Pinus sylvestris, Prunus spinosa y Crataegus (Figueiral y Terral 2002).
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