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Anexo: documento tecnico para la elaboración de la estrategia (junio 2005) Primera parte


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ANEXO: DOCUMENTO TECNICO PARA LA ELABORACIÓN DE LA ESTRATEGIA (JUNIO 2005)
Primera parte: Diagnóstico de la situación actual.
1. Descripción del medio físico.

La diversidad biológica a todos sus niveles, genes, especies, poblaciones y ecosistemas, es uno de los grandes patrimonios que comparten las distintas comunidades que constituyen el estado español. Esta diversidad biológica tiene su base en una serie de factores (entre los que destacan los biogeográficos, los climáticos y los históricos) que en su conjunto han potenciado el mantenimiento y desarrollo de poblaciones y especies de los principales grupos biológicos. Actualmente se constata un importante declive en la diversidad como consecuencia de procesos que se producen a distintas escalas temporales, dando como resultado la desaparición de especies durante los últimos 12000 años en muchos países de nuestro entorno europeo, con un incremento importante en la tasa de desaparición en las dos últimas centurias, y una nueva aceleración que se supone tendrá su máxima incidencia a lo largo de el actual siglo XXI.

Uno de los principales factores que han permitido esta mayor diversidad en comparación con el resto de Europa radica en la heterogeneidad ambiental de nuestro territorio y en la consiguiente diversificación de los usos del suelo a lo largo de los últimos siglos. La acción conjunta de la orografía y el clima han establecido un alto número de nichos o hábitats potenciales, mayoritariamente forestales, permitiendo el desarrollo y propagación de distintas especies que compiten o se complementan en la construcción de ecosistemas y paisajes. La acción del hombre ha originado a su vez distintas alternativas a los paisajes boscosos, ampliando los usos forestales a zonas de pastoreo extensivo y formaciones de dehesa y matorral de distinta naturaleza que se han mantenido a lo largo del tiempo y propiciado la propagación de las especies mejor adaptadas a esas nuevas condiciones.
La diversidad de especies arbóreas y forestales en España es mayor que la existente en los demás países europeos, y ello debido fundamentalmente a tres razones:


  • Persistencia de especies adaptadas a condiciones ambientales pretéritas en refugios durante la última glaciación.

  • Papel de “pasarela” de la Península, que permite la entrada de especies de ámbitos diversos.

  • Diversificación y evolución de especies adaptadas a las condiciones mediterráneas y que se han visto favorecidas por determinadas prácticas de usos del suelo a lo largo de los últimos 6000 años.

A esto tenemos que añadir la influencia de los territorios insulares (islas Canarias y Baleares) que por su alta proporción de endemismos constituyen importantes focos de biodiversidad.

Zonificación del territorio


Para el estudio de un territorio tan complejo y heterogéneo como el español, resulta imprescindible una adecuada zonificación en función de una o varias variables, de modo que se definan unidades de menor extensión ecológicamente similares. Desde un punto de vista climático, en España se dan climas atlánticos, mediterráneos y subtropicales, con distintas variedades en función de la orografía y/o de la continentalidad. Desde un punto de vista biogeográfico compartimos floras de tres regiones (Eurosiberiana, Mediterránea y Macaronésica) y cinco superprovincias (Alpino Centroeuropea, Atlántica, Mediterráneo Iberolevantina, Mediterráneo Iberoatlántica y Canaria). Otras clasificaciones sintéticas, de naturaleza biogeoclimática, como la de Elena-Rosselló (1997), distinguen siete ecorregiones en la España Peninsular y Balear (Galaico-Cantábrica, Duriense, Catalano-Aragonesa, Litoral Mediterránea, Extremadurense, Manchega y Bética), más al menos otra correspondiente a las Islas Canarias. Otras aproximaciones a una zonificación de España son la fitoclimática de Allué Andrade (1990) o la fitosociológica de Rivas-Martínez et al (1987).

Cuando se aborda el estudio de la distribución y caracterización ecológica de las especies forestales españolas resulta necesario establecer un sistema jerárquico en el que poder integrar la información sobre la autoecología de cada especie, la ecología de las comunidades en las que se integran y la estructura de los paisajes que constituyen. Dentro de este sistema jerárquico será necesario establecer prioridades para todas aquellas especies que por su valor ecológico, económico y social constituyan la referencia para un mayor conjunto de especies. En este sentido las especies arbóreas cumplen claramente su papel de referencia si bien para determinadas formaciones o habitats específicos, las especies de referencia serán arbustivas o herbáceas.

Con respecto a los árboles de más amplia distribución y uso, en la actualidad se han definido por dos métodos contrapuestos las regiones de procedencia para 56 especies forestales españolas.


  • Para las 17 especies de mayor uso forestal, y basándose en el Mapa Forestal de España de Ceballos (1966), se han propuesto regiones de procedencia realizadas por el método aglomerativo. Figura 1. Regiones de procedencia de Q. Ilex.

  • Regiones de procedencia comunes para el resto de especies, mediante un método divisivo tal y como se recoge en García del Barrio et al (2001).Figura 2. Mapa de RIUs actualizado.

La definición de regiones de procedencia tiene gran importancia tanto para la obtención de material forestal de reproducción como para su comercialización y utilización en nuevas plantaciones. Las regiones de procedencia fijadas por uno y otro método pretenden establecer zonas ecológicamente similares con una continuidad geográfica donde se reproducen distintas poblaciones autóctonas de la especie.
LOS HABITATS FORESTALES
Actualmente la política de mantenimiento y conservación de la biodiversidad en Europa tiene uno de sus pilares en la red NATURA 2000 constituida por un conjunto de Lugares de Interés Comunitario (LICs) y Zonas de Especial Protección para las Aves (ZEPAs) que tras su aprobación definitiva constituirán los espacios de la red europea de conservación. Los LICs tratan de cubrir en cada país aquellos tipos de hábitats que la Directiva 92/43/CEE considera representativos del medio ambiente europeo, estableciendo prioridades para aquellos más amenazados o escasamente representados a lo largo del territorio.

Con respecto a la definición y cartografía de los hábitats españoles, actualmente en revisión, el territorio ocupado por bosques en España se estima entre 10 y 12 millones de hectáreas dependiendo de la consideración que se haga de las dehesas. Sin embargo, la cartografía de hábitats apenas supera los 4 millones de hectáreas de territorio definido como hábitats forestales, rondando los 6 millones de hectáreas si se incluyen las dehesas. Esta subestimación de la superficie forestal está motivada en parte por la consideración de muchas zonas forestales, en las que las especies arbóreas definen el paisaje, como hábitats de matorral. Esto es especialmente significativo para las masas de algunas coníferas como los pinares de Pinus sylvestris de zonas de montaña.


De las grandes tipologías de hábitats que se presentan en la Tabla XXX, y que corresponden a 1473 tipos de hábitats actualmente definidos para el territorio español, los correspondientes a los grupos que van del IV (brezales y matorrales templados) al IX (bosques) se incluirían prácticamente en su totalidad dentro de la denominación genérica de hábitats de monte. A esto hay que añadir los pastizales y matorrales halófilos que se engloban en el grupo I y la vegetación esclerófila y arbórea de muchas zonas de dunas incluidas en el grupo II. Esta cuenta grosso modo comprende una extensión de aproximadamente 13.5 millones de hectáreas (el 78 % de los polígonos definidos en la actualidad), lo que equivale a aproximadamente un 27 de todo el territorio español.

Tabla XXX. Grandes tipologías de hábitats descritas para España.




Gran tipo habitat UE

Area (ha)

nº polígonos

% area

% poligonos

Costeros y halofíticos (I)

451391

8633

2.6

4.7

Dunas costeras e interiores (II)

76859

1085

0.4

0.6

Agua dulce (III)

49006

3245

0.3

1.8

Brezales y matorrales templados (IV)

3340227

33835

19.2

18.3

Matorrales esclerófilos (V)

1686645

14780

9.7

8.0

Pastizales naturales y seminaturales (VI)

1943741

26063

11.2

14.1

Dehesas (VI)

1735091

2437

10.0

1.3

Turberas altas, bajas y áreas pantanosas (VII)

24102

1211

0.1

0.7

Zonas rocosas y cuevas (VIII)

595420

14097

3.4

7.6

Bosques (IX)

4170537

54716

24.0

29.5

Sin definir

3329076

25089

19.1

13.5

Totales

17402095

185191

100

100

TIPOS DE FORMACIONES FORESTALES ESPAÑOLAS.


La existencia de las tipologías de formaciones descritas está relacionada con la topografía, el clima y la historia de los usos del suelo desde el neolítico. Las pruebas del registro fósil y las palinológicas vienen a definir un panorama donde la composición de especies resulta similar a la actual, aunque la distribución territorial de cada una de ellas y su tipología de agrupación en formaciones monoespecíficas o mixtas esta abierta a un debate donde se plantean distintas hipótesis. La dominancia actual de las quercíneas en gran parte de la España mediterránea puede estar ligada a diversos valores adaptativos como la resistencia a la sequía o la capacidad rebrotadora (fundamental para sobrevivir a catástrofes naturales como el fuego), pero también a un favorecimiento histórico por parte del hombre (uso como combustible, forraje para el ganado, etc). La presencia de una manera continuada en el paisaje mediterráneo, de las formaciones dominadas por coníferas, ha estado puesta en duda en la principal obra que sobre vegetación potencial se ha escrito en este país (Rivas-Martínez et al, 1987). Sin embargo son muchos los argumentos (ver por ej: Costa et al, 1990) que abogan por la presencia constante de los pinares (con mayor o menor grado de mezcla y/o extensión) a lo largo de los últimos 10000 años. Desde un punto de vista dinámico, las formaciones finales de las series de vegetación propuestas por Rivas Martínez pueden haber estado sometidas a distintos factores que implicarían la posibilidad de cambios en periodos cortos de tiempo, lo que implicaría a su vez la convivencia en el tiempo y en el espacio de formaciones forestales y de matorral más diversas y distintas de las inicialmente propuestas. Especies de los géneros Pinus y Quercus así como en menor medidas de otros afines (Abies y Fagus) junto con algunos caducifolios (Castanea, Acer, Thylia, etc) y perennifolios (distintas especies de Juniperus) son los elementos más destacados de un paisaje forestal español caracterizado en muchos casos, por sus bajas tasas de productividad potencial forestal debidas, entre otras razones, a la adaptación de muchas especies a condiciones extremas de frío y/o calor, a sequías prolongadas o a unas condiciones edáficas extremas.
Tanto la alta diversidad de ambientes ya mencionada como la incidencia de perturbaciones de distinta naturaleza han propiciado distintas estrategias adaptativas a distintas especies en distintas fases de expansión territorial (relícticas, invasoras, etc). ligado todo ello a la historia de usos del suelo y la evolución de la población. Esta diversidad ambiental en condiciones extremas ha favorecido junto, con las actividad humana y la incidencia del fuego, la pervivencia en el espacio y el tiempo tanto de especies que forman masas mono específicas más o menos aisladas entre sí, como de otras especies forestales más ubicuas que se presentan en formaciones con distinto grado de dominancia.
La convivencia de especies forestales de estrategia r y K, rebrotadoras y con reproducción obligada de semilla, de especies con clara vocación de dominancia junto a otras adaptadas a condiciones extremas y que sólo en los casos más favorables llegan a desarrollarse hasta un estado arbóreo característico, es un claro indicador de la riqueza de nuestro patrimonio forestal y de la necesidad de una estrategia a largo plazo que posibilite su potenciación y utilización a los niveles que la sociedad demanda y que el desarrollo sostenible necesita.

2. Factores que afectan a la distribución y estructura de la diversidad genética de las especies forestales.

La diversidad genética de una determinada especie, y la distribución de esta diversidad dentro y entre poblaciones, vienen condicionadas por la interacción compleja de diferentes factores evolutivos (Figura 3), que a su vez se ven afectados por parámetros demográficos locales y regionales. Por ello, las características ecológicas y tipos de vida de las especies forestales: arbóreas, arbustivas y herbáceas, afectan en gran medida a la diversidad y estructura genética que presentan. Por ejemplo, el largo periodo juvenil (no reproductor) en especies lóngevas, como son los árboles, implica un mayor número de efectivos, con respecto a especies de ciclo de vida anual, a la hora de fundar poblaciones nuevas en procesos de colonización (Austerlitz et al. 2000). Ésto es debido a que, desde el momento en que llega la primera plántula hasta que ésta se reproduce, se permite la llegada de otros individuos colonizadores, con lo que el número de plantas fundadoras cuando llega la edad de primera reproducción se incrementa notablemente.

La diversidad genética o heterocigosidad esperada dentro de una población, definida ésta, de forma sencilla, como la probabilidad de encontrar dos alelos diferentes cuando se muestrean dos gametos de un determinado locus al azar, se ve aumentada por la existencia de flujo genético desde otras poblaciones, por las mutaciones que se puedan producir dentro de la población y por la creación de nuevas combinaciones génicas debido al proceso de recombinación previo a la formación de los gametos. En ocasiones, el flujo genético introduce variabilidad en una población que se ve amenazada con la extinción, a causa de un bajo número de reproductores, logrando su supervivencia (el llamado rescate genético). Por otra parte, la existencia de flujo genético puede ser negativa, ya sea evitando la adaptación de la población a las condiciones ambientales locales o modificando composiciones genéticas singulares con interés de mejora o conservación (Ellstrand 1992; Lenormand 2002). La selección natural, la autofecundación y/o el apareamiento entre individuos emparentados (endogamia) y la deriva genética (ver definición en el párrafo siguiente) tienden a reducir la variabilidad encontrada en una población. El papel de la selección natural es fundamental, ya que es el mecanismo principal de adaptación a las condiciones ambientales locales, lo que a largo plazo provoca adaptaciones diferenciales entre las poblaciones que ocupan distintas condiciones, generando estructura genética y un potencial para la mejora de caracteres de interés. La selección natural puede ser de diversos tipos: selección natural estabilizadora, direccional o disruptiva. La selección natural estabilizadora actúa en contra de aquellos genotipos que se separen del óptimo que corresponde a un determinado ambiente; la selección natural direccional favorece a aquellos genotipos que desplazan la media poblacional hacía uno de los extremos de la distribución, mientras que la selección natural disruptiva favorece los genotipos extremos en ambos lados de la distribución del carácter en cuestión.

Los factores demográficos, y muy especialmente el número efectivo poblacional, condicionan, también, la distribución de la diversidad genética dentro y entre poblaciones, principalmente mediante dos efectos: el nivel de endogamia y la deriva genética. En especies arbóreas de zonas templadas, donde los niveles de autofecundación son, generalmente, bajos, la endogamia poblacional se produce principalmente por el apareamiento entre individuos emparentados. Este efecto puede verse potenciado en especies arbóreas y arbustivas, donde hay solapamiento de generaciones en edad reproductiva, lo que permite el apareamientos de individuos con sus descendientes. La endogamia puede manifestarse como una depresión en el crecimiento y supervivencia debida a la acumulación de mutaciones deletéreas, y tiene especial importancia en poblaciones pequeñas y aisladas, donde los niveles de autofecundación son más elevados (incluso en poblaciones típicamente alógamas como el pino silvestre; ver Robledo Arnuncio et al. 2004) y la probabilidad de cruzamiento entre individuos no emparentados es baja. La deriva genética se refiere a la fijación o pérdida de alelos debida a la variación aleatoria de las frecuencias alélicas que se produce cuando el número de reproductores en una población es bajo. Es importante diferenciar entre el número de censo (N), es decir el número de individuos de una población, y el número efectivo poblacional (Ne), que es un valor teórico que considera sólo aquellos individuos que se reproducen y tiene en cuenta la variación del éxito reproductor entre individuos. En ocasiones, por ejemplo en una población de gran tamaño pero donde la mayor parte de la regeneración procede de unos pocos individuos con gran fertilidad, la diferencia entre número de censo y número efectivo poblacional es notable. La relación N/Ne es muy variable dependiendo del organismo, su sistema de reproducción e incluso la población estudiada, estando la media en torno a 0.11 (Frankham et al. 2002). El número efectivo poblacional está directamente relacionado con la disminución de la variación genética en una población (Figura 4) y se considera que son necesarios valores aproximados de 500-5.000 para mantener su potencial evolutivo (Lande 1995; Franklin y Frankham 1998) y evitar los llamados cuellos de botella genéticos.


La estructura genética, es decir la diferenciación en caracteres genéticos de los individuos entre y dentro de poblaciones puede estudiarse a diferentes escalas. A escala regional, es suficiente un número relativamente reducido de migrantes entre poblaciones por generación (Nem > 1) para que la diferenciación resultante no tenga consecuencias evolutivas importantes. El alto nivel de intercambio genético de las principales especies arbóreas y arbustivas, junto, en general, con su amplia distribución ibérica hace que esta diferenciación genética interpoblacional sólo sea relevante en algunas poblaciones marginales y/o localizadas en zonas de contacto, y en aquellos casos donde haya presiones selectivas asociadas a ambientes locales en caracteres directamente relacionados con la supervivencia de los individuos. En especies herbáceas, el grado de aislamiento es, generalmente, superior y la differenciación genética entre poblaciones puede ser notable. Dentro de poblaciones, el grado de estructura genética está fuertemente condicionado por el sistema reproductor de la especie. Así, una dispersión reducida de la semilla a partir del árbol fuente puede causar la existencia de grupos familiares y, por tanto, una mayor similitud genética entre individuos más próximos.

En el entorno natural de nuestro país, estos factores evolutivos descritos se ven notablemente afectados por factores intrínsecos (autoecología) y extrínsecos:


(i) Las características autoecológicas de cada especie, incluyendo su longevidad, sistema de cruzamiento, tipo de crecimiento, etc (ver Tabla 1 para coníferas ibéricas), que determinan el potencial de dispersión y establecimiento, y la agregación espacial de sus individuos, determinando, por tanto, cómo se estructura la variabilidad genética a nivel específico.

Tabla 1. Características del sistema reproductor de las coníferas ibéricas.

Modificado a partir de Martín Albertos y González Martínez (2000).

(ii) la existencia de territorios insulares, con un elevado número de endemismos. El alto grado de aislamiento y las limitaciones a la migración en respuesta a cambios climáticos, hace de las islas españolas sistemas delicados, donde la reducción de efectivos poblacionales puede causar la pérdida del potencial adaptativo de las especies forestales que las habitan, muy particularmente en aquellas especies herbáceas con baja capacidad de dispersión y elevada depresión por endogamia.

(iii) Eventos históricos, fundamentalmente la historia geológica, los ciclos glaciares y la actividad humana, que han determinado la historia de las poblaciones provocando fluctuaciones de tamaño, migraciones, fragmentación, aislamiento, etc, con su correspondiente impronta en la diversidad genética y la estructura poblacional. En concreto, la distribución actual de la diversidad genética de las especies forestales está estrechamente relacionada con la historia de sus poblaciones durante la última fase del Holoceno, especialmente en la Península. La migración desde refugios glaciares situados cerca de la costa Mediterránea hacia el interior y norte de Europa una vez que finalizó el último periodo glaciar (aproximadamente hace 10.000 años) es, probablemente, el agente más importante en la distribución de la diversidad dentro y entre poblaciones que se puede observar en la actualidad. En el ambiente Mediterráneo, adquieren también gran importancia los usos y aprovechamientos forestales realizados por los diferentes pueblos que históricamente han habitado este entorno y, más recientemente, el proceso de deforestación y desertificación provocado por los incendios forestales y el desarrollo urbanístico e industrial.


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